Обсуждете вопроса, почему у нюкоторыху видов ярко окрашены одни только самцы, а у других - оба пола. - В этой глав нам придется раземотрть, почему у многих птиц самки не прюбрБли таких же украшешй, как и самцы, тогда как у многих других птиц оба пола украшены одинаково или почти одинаково? В следующей глав мы разсмотрим ге рдше случаи, когда самка окрашена замтнйе, чм самеп. В моем "Происхожденш видов" 2) я вкратц указал, что длинный хвост павлина был бы для самки крайне неудобным во время насиживанья, а замтный издали черный цвйг самцаглухаря был-бы даже опасен для самки. Поэтому, передача этих признаков от самца его женскому потомству встречала помеху со стороны полового подбора. Я и теперь думаю, что это справедливо в немногих случаях; но посд зртлаго обсуждешя всвх тх фактов, которые я был епособен собрать, я склонен теперь думать, что если оба пола различаются по окраски, то послдовательныя измнешя, вообще говоря, с самаго начала должны были передаваться лишь тому полу, у котораго впервые возникли. С твх пор, как были напечатаны мои соображешя, вопрос о половой окраске был разсмотрвн Уоллесом в нскольких чрезвычайно интересных статьях 3). Уоллес полагает, что почти во всех случаях послдовательныя измвнешя стремятся сначала передаваться равномерно обоим полам; но самка, по его МНБШЮ, в силу
399
етественного подбора, избавлена от прюбретешя заметной окраски самца, .; по причини опасности, которой она должна была бы подвергаться во время насиживанья.
Взгляд этот требует утомительного .обсуадешя одного труднаго вопроса, а именно слдующаго: допустим, что передача какого-либо призиака, первоначально переходнвшаго по наследству обоим полам, впослвдствш стала ограничиваться лишь одним полом. Спрашивается, могло ли это ограничеше быть достигнуто исключительно при посредствв естественнаго подбора?
Необходимо помнить, как уже указано во вступительной главв о половом подбор, что признаки, развивагопцеся лишь у одного пода, всегда находятся в скрытом состояши у другого. Вымышленный примр всего лучше поможет нам понять трудность этого вопроса.
Предположим, что любитель вздумал создать породу голубей, у которой только самцы должны быть бледно-голубого цвта, тогда как самки должны удержать свой прежний аспидный или сизый цввт. Так как у голубей признаки всякаго рода обыкновенно передаются одинаково обоим подам, то любитель доджен попытаться превратить эту последнюю форму наследственности в передачу, ограниченную одним полом. Все, что он может одичать, это упорно стараться подбирать каждаго голубя-самца, который, хотя в мадйшей степени, обладает болве блдным голубым цввтом; естественным результатом этого процесса, продолжаемаго настойчиво в течете долгаго времени, было бы превращеше всей породы в более блвдно-голубую, - если только блвдная окраска сильно наследуется или часто возвращается. Но наш любитель был бы вынужден, поколение за поколшем, спаривать своих бл-едно-голубых самцов с сизыми самками, так как он желает, чтобы самки удержали свой цвт. Результатом будет, вообще говоря, или получеше пестрой ПОМБСИ, или, что болйе вероятно, быстрое и полное исчезновение блБдно-голубой окраски, потому что первоначальный сизый цввт будет передаваться с преобладающей силой. Допустим, однако, что в каждом последовательном поколыши появлялось нисколько блвдно-голубых самцов и сизых самок и что ТБ и друпе постоянно скрещивались между собою; тогда сизыя самки, если я в правь так выразиться, будут ИМБТе много "голубой" крови в жилах, потому что их отцы, дды и т. д. все- были голубыми. При этих обстоятельствах можно допустить (хотя мнв неизвестно никаких опредвленных фактов, дтлающих это ввроятным), что сизыя самки могли приобр4сть скрытую склонность к бдвдно-голубому цвту-до того сильную! что онв уже не будут препятствовать появлеюю блдно-голубой окраски у мужских потомков, тогда как их женсюе потомки по прежнему будут наследовать сизую окраску. Если так, то наконец достигнется желанный результат, т. е. получится порода, у которой оба пола будут постоянно различнаго цвета.
Чрезвычайно важно и даже необходимо, чтобы, в разсмотрйнном случай, желанный . признак, а именно блдно-годубой цвт, был свой 400
ствен, хотя и в скрытом виде, самке, для того, чтобы мужское потомство не испытало ухудшенм. В этом можно убедиться из слСдующаго: самеп Земмерингова фазана обладает хвостом 37 дюймовдлины, тогда как у самки хвост всего лишь в 8 дюймов. Хвост самца обывновеннаго фазана около 20 д. длины, а у самки-и2 д. Если теперь самка Земмерингова фазана, имющаго короткШ хвост, скрещивается с самцом обыкновеннаго фазана, то не может быть сомнтшя, что самеп из гибриднаго потомства будет иметь гораздо болте длинный хвост, чем самеп из чистаго потомства обыкновеннаго фазана.
С другой стороны, если бы самка обыкновеннаго фазана с ея хвостом, гораздо боле длинным, чтм у самки Земмерингова фазана, скрещивалась с самцов этого послвдняго, те мужское гибридное потомство имтло бы гораздо боле короткШ хвост, чСм какой мог бы получиться от чистаго потомства Земмерингова фазана и).
наш любитель голубей, с плью получить новую породу с самцами бледно-голубого цвета и самками неизмйеннаго цвтта, должен продолжать подбор самцов в течете многих поколшй: каждая ступень бледно-голубой окраски должна при этом упрочиться у еамцов и стать скрытою у самок. Задача была бы в высшей степени трудною, и опыта никогда не предпринимался, но, быть может, он увтнчадея бы усптхом. Главным препятствием явилась бы ранняя и полная утрата бддно-голубой окраски, всл4дствие необходимости повторных скрещивашй с сизыми самками, первоначально не обладающими никаким скрытыми стремлешем производить блвдно-голубое потомство.
С другой стороны, если бы одян или два самца изменились хотя малйшим образом, став бол4е блздно-голубыми, и если бы эти увлонешя с самаго начала передавались исключительно мужскому полу, то задача получешя новой желаемой породы была бы очень легкою.
Действительно, в этом случай следовало бы по-просту подбирать таких самцов и спаривать их с обыкновенными самками. Аналогичный случай произошел в действительности, так как в Бельпи 2) есть породы голубей, у которых одни только самцы обладают черными полосами. Дале, Тегетмейер недавно показал 3), что голуби-драгуны нередко производят серебристых птиц, почти всегда самок; он сам воспитал десять таких самок. С другой стороны, появлеше серебристаго самца этой породы есть необычайное собьше; так что, при желашй, ничего не было бы легче, как получить породу голу бей-драгунов с голубыми самцами и серебристыми самками. Эта склонность, действительно так сильна, что когда Тегетмейеру, наконец, удалось подучить серебристаго самца и он сочетал его с одного из серебристых
401
самок, ожидая получить породу, у которой обапола были бы серебристой окраски, ему пришлось разочароваться, так как молодой самец возвратился к голубой окраски деда, и только молодая самка оказалась серебристой. Вез сомншя, при достаточном терп-внш, эта стремлеше к возврату у самцов, полученных от рдко встречающихся серебристых самцов и обыкновенно серебристых самок, могло бы быть устранено; тогда оба пола прюбрли бы одинаковую окраску; это было, действительно, с успзхом достигнуто Эсквилентом для серебристых голубей породы торбит.
Что касается кур и птухов, измнешя в окраск, передающим, только мужскому полу, у них очень обыкновенны. Когда преобладает эта фора наследственности, то конечно, может случиться, что нткоторыя из послдовательных измнешй будут переданы самк, которая тогда будет слегка походить на самца, что, действительно, и встречается у нкоторых пород. Или же, наибольшее число, но не вс послддовательныя ступени могут передаться обоим полам; тогда самка будет близко сходна с самцом. Едва ли может быть сомнше в том, что это является причиной, почему самец голубя-дутыша обладает несколько болыпим зобом, а самец гонца (англйскаго карьера) несколько большими мясистами наростами, нежели соотвтственныя самки; действительно, любители в этом случай не подбирали один пол предпочтительно перед другим и ни мало не желали, чтобы эти признаки были сидьне выражены у самца по сравнение с самкой; однако, это мы видим у обтих пород.
Тот же процесс слвдовало бы выполнить, с гвми же попутными затруднешями, если бы мы вздумали получить породу, с одними только самками какой либо новой окраски.
Наконец, наш любитель мог бы вздумать произвести породу, у которой оба пола должны отличаться как между собою, так и от родительскаго вида. Здсь трудность была бы необычайною, если только последовательный измнешя с самаго начала не ограничивались полом, как для самцов, так и для самок; при этом же поелтднем условш всякая трудность исчезает. Это .мы видим на примр кур. Так оба нола у тонко-нолосатых гамбургских значительно различаются как между собою, так и от обоих полов родоначальнаго дикаго вида Gallus bankiva, оба пола сохраняют теперь постоянные признаки, т. е.
доводятся до свойственнаго им уровня презосходства, путем безпцестаннаго подбора, который был бы.невозможен, если бы отличительные при- знаки не были при передаче ограничены полом.
Испанская порода кур представдяет более любопытный случай; самец обладает чудовищным гребнем, но нкоторыя из послСдовательных измСнешй, способный, при достаточном накоплеши, привести к образован!" такого гребня, как оказывается, передались самкв: действительно, у нея гребень во много раз крупнее, чм у самки родоначальнаго вида. Но гребень самки в одном отношенш отличается от гребня еамца. а именно в том, что способен свйшиваться на сторону; а в
402
недавнее время явилась прихоть, чтобы гребень постоянно свешивался, и за желашем быстро последовало исполнеюе. Но свшиванье гребня должно, при передаче, ограничиваться женским полом, иначе эта СЕЗОННОСТе помешала бы гребню самца стоять совершенно прямо, а такое уклонеше привело бы в ужас каждаго любителя. С другой стороны, прямостоящее положена гребня у самца также должно быть признаком, передающимся лишь одному полу, иначе оно воспрепятствовало бы повислости гребня у самки.
Предыдущая пояснешя показывают, что, даже располагая почти неограниченным временем, было бы длом необычайно трудным, сложным. а по всей вероятности и невозможным, изменить одну орму наследственной передачи в другую посредетвом подбора. Поэтому, не имея прямых доказатедьств в каждом данном случае, я неохотно допущу, что нечто подобное происходило у диких видов. Наоборот, посредетвом послСдовательных измнешй, с самаго начала ограниченных, при передачи тм или другим полом, не представилось бы ни малйшей трудности придать самцу совсйм другой цвт или любой иной признак по сравнений с самкой: самка при этом может оказаться неизменной или мало изменившейся, или же спещально изменившейся ради безопасности.
Так как яркая окраска полезна самцам в их соперничестве с другими самцами, такая окраска можетт быть подобрана, независимо от того, передается ли она исключительно мужскому полу или обоим.
Следовательно можно ожидать, что самки часто будут, в большей или меньшей степени, разделять яркость окраски самцов, что и случается у множества видов. Если бы послСдовательныя измнешя передавались в одинаковой мСрС обоим подам, то самки были бы неотличимы от самцов, а это также встречается у многих птиц. Если бы, однако, тусклая окраска была в высшей степени важна для безопасности самки во время насиживанья-как у многих живущих на почве птиц, то самки, прюбртвппя яркую окраску или унаслСдовавппя от самцов сколько-нибудь рзкое усилеше прежней, менде яркой "окраски, раньше или поздние были бы истреблены. Но стремлете самцов передавать, в течёте неопредСленнаго времени, яркость окраски своему женскому потомству могло быть исключено только в случай измйнешя формы наследственности, а это, как показано выше, чрезвычайно затруднительно.
Наиболее вероятный результата продолжительнаго истребдешя болве яркоокрашенных самок при допущенш одинаковой передачи признаков обоим полам, будет состоять в уменыпенш или уничтожеши яркой окраски самцов, по причин их непрерывных скрещиванй с боле тускло-окрашенными самками.. Было бы утомительно изслдовать всв прочие возможные результаты, но я напомню читателю, что если бы встречались измйнешя яркости, ограниченным одним женским полом, даже ни мало не вредныя самкам и, стало быть, не поддежщя исключен!", то все-таки эти измнения не были бы в благоприятных условиях, т. е. не подвергались бы подбору. Действительно, самец обыкновенно принимает
403
юбуго самку, не избирая наиболее привлекательных особей. Стало быть дзмнешя, встрчаюшдяся только у самок, были бы склонны в утрат* и оказали бы мало влиящя на характер породы, а это поможет нам обяснить, почему самки вообще окрашены в боле тусклые цвта, нежели самцы.
В главе VIII были приведены примры, к которым можно было бы Прибавить много других, когда измйнешя, встрчаюпцяся в разном воараст, наследуются в соотвйтственном возрасти. Было также показано, чго измБнения, наступающая в позднем возрасти, вообще передаются тому самому поду, у котораго они впервые появляются, тогда как измнешя, встречаю идя ся в ранней молодости, стремятся передаваться обоим полам. Разумеется, не всв случаи передачи, ограниченной полом, могут быть .ебаснены таким образом. Дале было показано, что если6и самец изменялся, становясь ярче в раннем возрасти, то такия измнешя не принесли бы пользы до наступлешя зрелости, когда самцы соперничают между собою. Но если рвчь идет о птицах, живущих на почв4 и обыкновенно нуждающихся в охрана, доставляемой тусклою окраскою, то здсь яркая окраска была бы гораздо опасне для молодых и неопытных самцов, чм для взросдых. Стало быть самцы язмнивппеся так, что стали боле яркими в молодости, подвергнутся значительному истребление и будут исключены естественным подбором; с другой стороны, самцы, измнивппеся в том же направленш, но в почти зрлом возраст, хотя и погвергнутсн некоторой лишней опасяости, все-таки смогут пережить. Находясь в бдагоприятном положеши относительно полового подбора они оставить потомство.
Часто существует соотношеше между порою изменешя и формою насдйдственной передачи: поэтому, если ярко-окрашенные молодые самцы подвергнутся истреблен!", а зрлые будут пользоваться успвхом в ухаживаньи, то в этом случав одни только особи мужского пола npio6ptтут яркую окраску и передадут ее исключительно мужскому потомству.
Я, однако, ни в каком случай не хочу сказать, что влияше возраста на форму наследственной передачи является единственною причиною значительная) различия в яркости между обоими полами у многих птиц.
Если у птиц оба пола имйгот различную окраску, то интересно опредлить, изменялись ли самцы посредством полового подбора, тогда вак самки или оставались совсем неизменными, или иамднядись только отчасти и косвенным путем; или же самки также изменялись путем <стественнаго подбора, ради охраны.
Я разсмотрю, поэтому, этот вопрос нисколько пространно, даже полне, чвм заслуживает его существенное значеше; дло в том, что допутно можно с удобством .обсудить разные любопытные побочные вопросы.
Прежде чвм обратиться к вопросу об окраск, особенно в связи с выводами Уоллеса, полезно разсмотрСть с той же точки зрйшя нкоторыя друпя половыя различия. В Германш и) прежде существовала одна порода кур, у которой самки были наделены шпорами. Куры хорошо
404
неслись, но до такой степени раззоряли шпорами гнезда, что птицам этим нельзя было позволить насиживать их собственный яйца. Поэтому я сначала думал, что у самок диких куриных птиц развиие шпор.
встретило помху со стороны естественнаго подбора, по причин вреда,.
причиняемаго их гнздам.
Уто казалось йм болйе вроятным, что крыловыя шпоры, не могущая вредить насиживанью, часто также хорошо развиты у самки, кав.
и у самца, хотя нередко OHB нисколько крупнее .у самца. Если самец снабжен ножныйи шпорами, то самка почти всегда обнаруживает рудименты их, иногда в ВИДБ простой чешуи, как урода Oallus (курипа)Отсюда можно было бы вывесть, что самки первоначально обладали хорошо развитыми шпорами; но затм утратили йх вследстие неупотребдешя или под влияшем естественнаго подбора. Но есля допуствть этот.
взгляц, то его дрядется распространить и на без численные друпе случаи,а это подразумеваете что предки женскаго пола встх живущих теперь видов, имвющих шпоры, никогда были снабжены вредным придатком.
У нвкоторых немногочисленны х родов и видов, как у Galloperdrix, Acomus и у яванскаго павлина (Favo muticus) самки, как и самцы, обладают хорошо развитыми ножными шпорами. Одвдует ли отсюда вырес7 что эти птицы сооружают! особаго рода гнезда, по сравнениго с ближайшими родственниками, и что эти гнезда, не повреждаются шпорами, почему самыя шпоры не исчезли? Или же необходимо допуститеу что самки этих видов в особенности требуют шпор для защиты?
Болве правдоподобно, что как присутствие, так и отсутствие шпор у самок обусловлено преобладашем той или другой формы наследственности,.
независимо от естественнаго подбора. Для многих самок, у которых.
шпоры появляются лишь в вид!) рудиментов, мы вправе допустить, что немнопя из послйдовательных измнешй, приведших к развит!" шпор у самцов, наступили в очень раннем возраст!) и поэтому передализь.
самкам. В других, гораздо болве рдких случаях, когда самки обладают вполн4 развитыми шпорами, мы можем заключить, что им были переданы все послдовательныя измвнешя, и что самки постепенно прюбрелв и унаследовали привычку не разорять своих гнвзд.
Голосовые органы и перья, различным образом видоизм4нявшиеся для произведешя звуков, а также надлежащее инстинкты для пользовашя этими изменешями часто неодинаковы у обоих полов, но дорою одни и т-же у обоих. ЧБМ обяснить подобныя различия? .Тм ли, что самцы прюбрли эти органы и инстинкты, тогда как самки ничего не унаслдовали по причина опасности, грозящей от возможности привлечь внимаше хищных иггиц и зверей? Это мне не кажется вроятным, если вспомнить о множеств!) птиц, безнаказанно оживляющих местность своим весенним лтиьем и). Боде осторожно заключить, что так как голосовые
405
И инструментальные органы особо полезны только самцам во время ухаживанья, то эти органы развивались путем полового подбора и постоянного употреблешя у одного мужского пола; при чем здсь допущено, что по<д4довательныя изменены и результаты употреблешя, с самаго начала, дередавались в большей или меньшей степени только мужскому потомству.
Можно было бы привести много аналогичных примров. Так, .дапр., перья, образую пця хохлы на голов*, обыкновенно длиннее у самч.ой, чем у самок; иногда они равной длины у обоих полов, а порою Отсутствуют! у самки-вей эти различные случаи встречаются в одной я той же групп6 птиц.
Трудно было бы обяснить подобное различие между полами тм, что самка выигрывала от обладавдя НЕСКОЛеКО боле коротким хохлом, чем самец и что, следовательно, хохол у нея уменьшился или совсм ясчез вследствие естественна го подбора. Но я выберу болве благоприятный примвр, а именно длину хвоста. Длинный шлейф павлина быд бы не только не удобен, но опасен пав4 в пору насиживанья и при сопровожденш птенцов, ЕЙт поэтому ни малейшей апрюрной невероятности, что развитие хвоста у павы было задержано естественным!" подбором. Но самки разнаго рода фазанов, очевидно подвергаю пцяся в своих открытых гнвздах такой же опасности, вак и павы, обладают хвостами значительной длины. Самки птицы-лиры (Menura superba), подобно самцам, обладагот длинными хвостами и сооружают куполообразное гнездо, что представляет значительную аномалж для такой крупной птицы.
Натуралисты удивились, каким образом самка птицы-лиры может справляться с своим хвостом во время насиживанья; но теперь изв<"гно и). что она "входить в гнздо, сначала просовывая голову, затм оборачиваясь так, что хвост порою приходится на спин, но чаще перегибается на бок. Таким образом, временно хвост совсм сбивается яа бок, и это служить довольно вврным указашем на продолжительность времени насиживанья". Оба пола у австралйскаго зимородка (Та wysiptera sylvia) обладают значительно удлиненными средними хвостовыми перьями, и самка сооружает гнездо в ямкв; как мн4 сообщает Шарп, перья сильно мнутся во время насиживлнья.
В двух послйдних случаях, - значительная длина хвостовых перьев должна, до никоторой степени, представлять неудобство для самки ;;а так как у обоих видов хвостовыя перья самки несколько короче, ичем у самца, то можно было бы вывести, что их полное развитие встретило препятствие со стороны естественнаго подбора. Но если бы развиие гхвоста у павы встретило помдху только, когда он стал очень неудобшым или опасным, то самка удержала бы гораздо болйе длинный хвост.
.ДМетаитедьно, хвост павы, относительно ея роста, далеко не так длииен, как у многих самок фазанов и не длиннее, ч4м у индйки.
406
Необходимо также помнить, что, сообразно с этим взглядом, как.
только хвост павы стад до того длинен, что мог представить опасность, при чем его развито встретило помеху, самка постоянно долина, была оказывать влияше на своих мужских потомков; таким образом,она воспрепятствовала бы павлину прюбрАсть его великолепный хвост.
Мы вправ4, поэтому, заключить, что длина хвоста у павлина и его короткость у павы зависят от того, что требуемыя для самца измнеша с самаго начала передавались только мужскому потомству.
Е почти такому же выводу мы приходим относительно длина хвоста у разных видов фазанов.
У ушастаго фаза (Crossopotilon auritum) хвост одинаковой длиныу обоих подов, а именно и6-и7 д. У обыкновеннаго фазана, хвост около 20 д. длины у самца и и2 д. у самки; у Земмерингова фазана, он 37 д. у самца и только 8 у самки; наконец у Ривзова фазана он нердко даже 72 д. длины у самца и и6 у самки. Таким образом, у разных видов хвост самки значительно различается по длинв, независимо от хвоста самца; и это можно,. мн4 кажется, обяснить с гораздоболе значительной степенью вероятности, законами изменчивости-т. е.
передачею измнешй, с самаго начала, одному мужскому полу-нежели.
действием естественнаго подбора, зависящаго от того, что длина хвоста приносила болышй иди менышй вред самцам этих, близких между собою,.
видов.
Мы можем теперь разсмотрйть доводы Уоллеса, относящееся к половой окраске птиц. Уоллес полагает, что яркая окраска, первоначальнопрюбрСтенная путем полового подбора, самцами, во всх, или почти в& всвх случаях, должна была передаваться самкам, если только такая передача не встречала помехи со стороны естественнаго подбора. Напомни) здсь читателю, что различные факты, противортчапце этому взгляду, уже были приведены для пресмыкающихся, земноводных, рыб и чешуекрылых наскомых. Уоллес основывает свое мнвше, главным образом, но, как.
мы увидим в следующей глав, не исключительно, на слдующем утверждены и): если оба пола окрашены очень замтно, то гнздо сооружается так, что скрывает сидящую в нем птицу; но если между полами существует ртзшй контраст в окрасв, при чем самец окрашен ярко, а самка бледно, то гнтздо бывает открытым и выставляет сидящую птицу на показ. Это совпадете, насколько оно оправдывается, действительно,.
невидимому, подтверждает мнвше, что самки, сидяпця в открытых гнездах, видоизменились спещально ради цлей охраны. Мы, однако, сейчасувидим, что существуете другое, болве правдопобное обяснеше, а именно,.
что замтныя самки чаще прюбртали ввстинкт построешя покрытых куполами гнзд, нежели тускло-окрашенныя птицы, Уоллес допускает, что здтсь существуют, как и следовало ожидать, нткоторыя исключения из обоих правил; но является вопрос, не ваетолько ли многочисленны эти исклгочешя, чтобы серьезно подорвать самыя правила?
407
Прежде всего, много правды заключается в замчаши герцога Ар.гайльскаго и), что большое крытое кровлею гнездо бол4е заметно врагу, особенно всем лазящим по деревьям хищным зврям, нежели малое, хотя и открытое гнездо. Не слдует забывать и того обстоятельства, что у многих птиц, вьющих открытыя гнезда, самец сидит на яйцах и помогает самки кормить детенышей. Это справедливо, напр., для Ругапда aestiva 2), одной из великолепнейших! птиц в Соед. Штатах: самец здсь ярко-краснаго цвга, а самка свттдаго буровато-зеленаго. Но если бы яркая окраска была необычайно опасна птицам, сидящим в открытых гнвздах, то самцы в подобных случаях должны были бы подвергаться сильному истреблению. Впрочем, для-самца могло бы быть настолько существенно вазвным обладать яркой окраской, с цвльго победить соперников, что это могло бы боле чм уравновешивать некоторую лишнюю опасность.
Уоллес допускаете что у королевских воронов (Dicrurus), у Orioles и у Pittidae, самки заметно окрашены, хотя строгот открытым гнСзда; но он настаивает ва том, что птицы первой из названных групп чрезвычайно драчливы и могут защищаться, птицы второй группы (Orioles} самым тщательным образом прячут свои открытыя гнёзда: это замСчаме, однако, не всегда подтверждается3); наконец у птиц третьей группы самки ярко-окрашены тлавным образом на нижней поверхности. Помимо этих случаев, голуби, порою окрашенные ярко и почти всегда замвтно и, как общеизвестно, подверженные нападение хищных птиц составляют серьезное исключеше из правила, потому что они почти всегда выот открытыя и выставленныя на показ гнзда. В другом обширном семейств, у колибри, act виды вьют открытия гнзда, однако у некоторых из самок пышных видов оба пола сходны, а у большинства, самки, хотя менте блестящи, нежели самцы, все-таки ярко-окрашены. Нельзя также утверждать, чтобы act ярко-о крашенный самки колибри избегали врагов с помощью зеленой окраски, потому что нкоторыя из них сверху представлягот красную, голубую и друпя окраски 4).
Птицы, выопця гнезда в ямках или в дуплах, а также сооружаюпця гнезда с кровлею, по замчатю Уоллеса, достигают, помимо укрьтя от врагов, и других выгод, напр., прюбрйтают кров от дождя, более теплое помщение, а в жарких странах - защиту от солнца 5); нельзя поэтому назвать серьезным возражеше против раз 408
бираемаго взгляда,, состоящее в том, .что многия птицы, у которых оба пола темно Окрашены, строют скрытыя гнезда и). Самка птицы-носорога (Buceros) в Индш и в Африки, во время насиживанья охраняется необычайно тщательно, так как замуровывает собственными испражнешями отверсие в HOpi, в которой сидит на яйцах, оставляя лишь малую дыру, чрез которую самец кормить ее. Таким образом самка находится в тсном заключенш во все время насиживанья 2); однако самки птицыяосорогов не боле замтно окрашены, чм мнопя другш птицы такой же величины, сооружающая, .однако, открытый гнезда. Болве серьезно, как допускает сам Уоллес, другое возражение против его взглядов, состоящее в том, что в нткоторых группах самцы ярко-окрашены, а самки тускло, и тем не менее послдшя кладут яйца в снабженных кровлею гнвздах. Это справедливо -для австралийских Grallinae и Maluridae для так наз. солнечных птиц (Nectarmiae) и некоторых австралийских медотдов (Meliphagidae) 3). Присматриваясь к англЙским птицам, мы увидим, что здсь нет тесной и, общей зависимости между окраскою самки и природою сооружаемаго гнезда.
Около 40 из наших британских птиц (исключая крупных, способных защищаться) вьгот в ямках-на берегах, скалах и в дуплах деревьев или сооружают крытыя кровлею или куполом гнвзда. Если мы примем окраску самки щегленка, снигиря и чернаго дрозда (Т. merula) за мрило такой степени яркости, которая не слишком опасна сидящей на яйцах самкт, то придется сказать, что из названных 40 птиц, только у и2 самки замтны до опасной степени, а остальныя 2 8 "незаметны 4). Не существу ет также никакой тсной зависимости в предйлах одного и того же орнитологическаго рода между рдзко выраженным различием окраски у обоих полов и природою, сооружаемаго гнезда.
Так самец домашняго воробья (Passer domesticus) значительно отличается от самки; самец лсного или горнаго воробья (-Р. montanws) едва ли отличим от самки; однако оба вьют хорошо укрытыя гнзда.
Оба пола обыкновенной мухоловки (Muscicapa prisola) едва ли различимы
409
Рцеяду собою, тогда как оба пола т пестрой мухоловки (X luctuosa) значительно различаются, и оба вида вьют гнзда в углублешях ила й <$врывают их. Самка чернаго дрозда {Т. merula) значительно отличается ;. от самца; самка бтлогрудаго дрозда (Т. torquatus) различается меньше, Га у обыкиовеннаго пвчаго дрозда {Т. musicus) почти вовсе не отлиt чается от самца; однако, вс строят открытыя гнезда. С другой сто-.
роны, не слишвом отличающаяся от них оляпка или водяной дрозд, i" (Cinclus aquaticus) строить крытое ГНБЗДО, и оба пола здтсь так же различны, как у бвлогрудаго дрозда (Т. torquatus). Черный тетерев или косач (Tetrao tetrix) и красный или шотландсюй тетерев {Т. sections) вьют открытыя гнезда, однако, в укромных мйстах; но у одного вида оба пода различаются в значительной степени, а у другого-очень незначительно.
Несмотря на предыдущая возражешя, я не могу сомневаться, поели прочтеюя превосходной статьи Уоллеса, что разсматривая птиц всего земного шара, придется согласиться с общим выводом, в силу котораго у большинства видов, имвющих ярко-окрашенных самок, гнезда "врываются ради цлей охраны. В этих случаях также и самцы, за редкими исключешями,, окрашены не менве заметно. Уоллес перечи<;ляет и) длинный ряд групп, гдв это правило подтвержается; здсь достаточно указать на наиболее извдстныя группы, в роди зимородков, туканов, трогонов, Capitonidae, Musophagae, дятлов и попугаев.
Уоллес полагаешь, что вь этих группах, по Mbpb того, как самцы пршбрли свои блестящие цвта постепенно путем полового подбора, окраска передавалась самкам и не исключалась естественным подбором, по причин охраны, уже доставленной их споеобом сооружешя гнзд.
Если принять этот взглядь, то слдует допустить, что НЫНБШШЙ способ гнездиться быд приобртен раньше, чвм ныншняя окраска. Но мн кажется гораздо бодйе ввроятным, что в большинства сдучаев, так как самки постепенно становились болйе и болйе яркими, участвуя в окраске самца, ОНБ постепенно видоизмнили свои инстинкты ("допуская, что раньше wb сооружали открытыя гнзда) и стали искать охраны в крытых или хорошо спрятанных гнздах. Каждый кто изучить, напр., показашя Одюбона о различиях между гнездами тх же видов в свв.
и южн. Соед. Штатах 2) нисколько не затруднится допустить, что птицы, путем измнешя (в строгом смыслв слова) своих привычек или путем естественнаго подбора так наз. самопроизвольных измнешй инстинкта, легко могли бы изменить свой способ сооружешя гнзд.
Этот взгляд на соотношеше между яркого окраскою самок и споеобом сооружать гнзда несколько подтверждается некоторыми примйрами, относящимися к птицам Сахары. Здйсь, как и в большинствБ- других
410
иустынь, у разных птиц и многих др. животных окраска изумительно приспособлена к отт4нкам окружающей поверхности. Тйм не медее, как мне сообщает Триетрам, существуют нвкоторыя любопытныя исключешя из этого правила: так, самец у Monticola сустеа заметев посвоему ярко-голубому цвту, а самка почти также замтна, так как имйет крапчатое, бурое с 6влым, опереше. Оба пода у двух видов Dromolaea блестящаго чернаго цввта. Таким образом эти три вида.
далеко не охраняются своей окраской, однако способны к переживашю, так как прюбрди привычку избегать опасности, прячась в дырах или трещинах скал.
Относительно названных групп, у которых самки заметно окрашены и вьют скрытый гяйзда, н4т необходимости допустить, что каждый отдельный вид особо видоизмнил свой гнздостроительный инстинкт. Достаточно допустить только, что давше предки каждой группы постепенно стали сооружать крытыя кровлями или же спрятанныя гнзда и загем передали этот инстинкт, вмст4 с яркою окраской, своим видоизмненным потомкам. Если это вообще оправдывается,, то мы приходим к любопытному выводу, что половой нодбор, в свя-зи с одинаковой или почти одинаковой наследственностью для обоих подов, косвенно опредлил способ сооружешя тнзд у цлых групп птиц.
По Уоллесу, даже в т4х группах, гдй самки, охраняемыя крытыми гнездами, во время васиживанья не успели утратить яркой окраски вслБдствие естественнаго подбора, самцы часто отличаются в малой, а порою и в значительной степени от самок. Это факт знаменательный, потому что такия различия в окраскв обясняются лишь тм, что некоторыйиз измвений у самцов с самаго начала передавшись только тому же полу. Едва ли можно утверждать, что эти различия, особенно когда они; очень малы, служат самкв охраной. Таким образом все виды с веливодпной rpynnt трогонов гнйздятся в углублешях, Гульд приводит рисунки и) обоих полов 27 видов; у всх их, исключая одного "(да и то отчасти) оба пола различаются порою мало, порою замтно, по окраск: самцы всегда красиве самок, хотя послтдше также очень красивы.
Bet виды зимородков тстрого гнезда в углублениях, а у большей части видов оба пола одинаково блестящи - и до-сих-пор правило Уоллеса оправдывается. Но у нкоторых австралийских видов окраска самки нисколько мене ярка, чвм у самца, а у одного великолепно окрашеннаго вида, оба пола до того различаются, что их сначала считали двумя особыми видами 2). М-р Шарп, спещально изучивши эту группу, иоказал Mat никоторые американсше виды (Ceryle), у которых грудь.
самца опоясана черным пввтом.
Дале у Carcinewhes, различие между обоими полами заметно: у самца верхняя поверхность тусклаго голубого цвта, окаймленнаго черным;.
411
Нижняя поверхность частью лисьяго красно-бураго цвета; на голов много К краснаго. У самки верхняя поверхность красновато-бурая, окаймленная [ черным, а нижняя поверхность 6влая с черными метками. Можно привести любопытный факт, показываюпцй, что часто один и тот же своеобразный стиль половой окраски характеризует близшя формы. У трех видов американскаго зимородка (Dacelo) самец отличается от самки лишь твм, что у него хвост тусклаго синяго цвта, окаймленный черным, тогда как у самки бурый с черноватыми полосами; так что здвсь хвост отличается по цвту у обоих полов точно так же, как вся верхняя поверхность у обоих полов Carcineutes.
Попугаи также гнездятся в углубдешях и у них мы видим аналогичные примеры. У большинства видов оба пола ярко окрашены и неразличимы, но у нйкоторых видов самцы окрашены нисколько ярче еамок или даже совсм не так, как самки. Так, помимо других рзких различи, вся нижняя поверхность у самца королевскаго лори (Aprosmictus scapulatus) пунцовая, тогда как гордо и грудь самки зеленыя с красным отливом. У EupJiema splendida различие такого же рода; лицо и крогопця перья крыла сверх того у самки боле блднагоголубого цвта, чм у самца и). В семейств синиц (Рагтае), выощих.
скрытыя гнвзда, самка нашей обыкновенной лазоревки (Parus coeruleus) "гораздо менее ярко окрашена", чвм самец, а у великолепной желтой султанской синицы в Ищци различие еще боде значительно 2).
Дале, в обширной групп* дятлов 3), оба пола, вообще говоря.
близко сходны:, но у Megapicus validus вей т части головы, шеи и груди, которыя карминово-краснаго цвта у самца,-блдно-бураго цвта у самки.
Так как у разных дятдов голова самца ярко-краснаго цвта, тогда как у самки окраска однообразная, то мн пришло на ум, чтб окраска самца могла бы быть опасна самк, когда она высовывает голову из углубдешя, содержащаго ея гнездо; стадо быть, в этом случа, красный цвт исключался, сообразно с мнешем Уоллеса. Этот взгляд подтверждается тм, что утверждает Малерб относительно Indopicus carlotta; а именно, что молодыя самки, подобно молодым самцам, имеют немного краснаго ПОДЛБ головы, но этот цвт исчезает у взрослой самки, тогда как у взрослаго самца становится боле ярким. Т4м немене, слдуюпця соображешя длают этот взгляд крайне сомнительным: самец принимает значительную долю участ в насиживаньи 4) и таким образом он почти в одинаковой мвре подвергался бы опасности; оба поаа у многвх видов имйют головы одинаково яркаго пунцоваго цвта; у других видов, различие между полами относительно количества пунцовой окраски так мало, что едва ли может составить сколько-нибудь
412
заметную разницу по отношен!" к опасности; наконец, окраска головы у ебоих полов часто незначительно различается в других отношещях.
Bci приведенные выше примеры малых и постепенных различив .в окраски между самцами и самками в группах, гд, вообще, оба пола сходны, относятся к видам, сооружающиа крытая кровлями иди же спрятанныя гнезда. Но подобнаго же рода переходы можно наблюдать .и в группах, гд6 оба пола, вообще говоря, похожи друг на друга, но вьют открытая гнезда. Еак раньше я привел примр австралийских попугаев, так теперь, не входя в подробности укажу на австралийских голубей и). Заслуживает особаго замйчашя, что во вс4х этих случаях малыя различия в оперенш между полами имют тот же общи характер, как и встрвчаюнцяся порою болие крупныя раздичия.
Прекрасное пояснеше этого факта уже доставили нам тв зимородки, у которых то один хвост, то вся верхняя поверхность оперенья различается одинаковым способом у обоих полов. Подобные же примеры могут быть наблюдаемы у попугаев и голубей. Различия в окраск между полами одного вида имвют тот же обпцй характер, как и различия в окраск между разными видами той же группы. Действительно, в группа, гдв оба пола обыкновенно сходны, если самец отличается значительно от самки, он все же не окрашен в совершенно новом стшгв.
Отсюда можно вывести, что в предлах одной и той же группы, особаяокраска того и другого пола, если оба они сходны, или же окраска самца, если он отличается мало или даже значительно от самки, в большей части случаев, определялась одной и той же общей причиной: .эта причина-половой подбор.
Еак уже было замечено, невероятно, чтобы различия в окрасй между обоими полами, если эти отличия очень малы, могли быть полезны caMEt в качеств(r) охраны. Дупуская, однако, что они полезны, можно было бы подумать, что это разныя переходныя формы; но ивт основашя .думать, чтобы мнопе виды подвергались измнешю в одно и то же время.
Поэтому, едва ли можно допустить, чтобы многочисленныя самки, различаюпцяся очень незначительно по окраскФ от самцов, теперь всв начали приобрвтать тусклые цвета раа,и цвлей безопасности. Даже если мы дримем во внимаше несколько болйе рзшя подовыя различия, развв правдоподобно, напр., чтобы голова самки зяблика, красная грудь самки снигиря, зеленая окраска у самки зеленушки, хоходок на головй у самки золотисто-головаго крапивника-чтобы все эти части стали менве яркими вслвдствие медленнаго -процесса естественнаго подбора, ради пвлей охраны?
Не думаю, чтобы это было так, еще мене я это допускаю для малых различи между подами у тзх лтиц, которыя сооружагот скрытая гнвзда. С другой стороны раздичия в окраски между полами, как круп",ныя, так и мадыя, могут в значительной мврв получить обяснеше,
413
;-исходя из принципа послСдовательных измнешй, прюбрСтаемых самцами посредством полового подбора; при чем предполагается, что эти >, изменешя с самаго начала были, относительно наследственной передачи, I ограничены, т. е. не вполне передавались самкам. То обстоятельство, чтостепень ограничен! различна у разных видов той же группы, не уди;. вит никого, изучавшаго когда-либо законы наследственности, настолько сложные, что нам, при нашем невежестве, д4йствие их кажется со! вершенно произвольным и).
Насколько я способен судить, есть немного обширных! групп птип, у которых вс виды таковы, что оба пола окрашены одинаково блестяще.
Дн, однако, сообщает м-р Склэтер, что это, повидимому, справедливо для бананодов Musophagae}. He думаю также, чтобы существовала хотя одна обширная группа, в которой оба пола у всх видов значительно различались по окраски.
Уоллес сообщает мнв, что южно-американсые болтуны (Gotingidae).
представляют один из наидучших примйров; но у нвкоторых видов, у которых самец обладает великолепной красной грудкой, самка имет отчасти красную грудь, а самки других видов выкаывают слды зеленагои других цвтов, свойственных самцам. Тмнв-.мене, нам известны случаи приближешя к значительному сходс <и, наоборот, различию полов в цлых группах; а это, если нйбааь во внимаше только что сказанное о колеблющейся природт наслдвности, представляет, повидимому, довольно удивительное обстоятельство Однако, в сущности, неудивительно, что одни и тв же законы; широко применяются к родственным между собою животным. Дамашшя куры произвели множество пород и подпород, а у них оба пола, вообще говоря, различаются по оперешю, так что признается необыкновенным, если у нкоторых подпород они похожи друг на друга.
С другой стороны, домашшй голубь также произвел огромное количество раздичных пород и подпород: у них за редкими исключешями, оба пода тожественно сходны. Поэтому, если допустить, что друrie дикие виды Gallus и Columba приручены и стали изменяться, то нисколько не было бы опрометчиво предсказать, что в обоих случаях окажутся применимыми т или иные, известные нам ь законы подового сходства и различия, в зависимости от той или другой формы наследственной передачи. Таким образом, одна и та же ф)рма передачи вообще господствовала в пСлых группах диких видов, хотя встречаются рзшя исклюзешя из этого правила.
Таким образом, в предСдах одного и того же семейства иди: даже рода, оба пола могут быть тожественно сходными или крайне различными по окраск. Были уже приведены примы для видов одного и того же рода, как напр., для воробьев, мухолонок, дроздов и тетеревов. В семействе фазанов, оба пола почти у всх видов изуми 414
тельно различны, но они совершенно одинаковы у упгаетаго фазана (Cros.soptilon cvuritum). У двух видов СЫоврада рода гусей, самца нельзя отличить от самки иначе, как по росту, тогда как у двух других оба пола до того различны, что их легко можно было бы принять за особые виды и).
Дишь законы наследственности могут обяснить слдуюпце случаи, когда самка прюбрвтает, в позднем возрасти, известные признаки, свойственные самцу, и, накоиец, достигает боде или мене полнаго сходства с ним.
Здсь принцип охраны едва ли играл какую бы то ни было роль.
Блайт сообщает мн4, что самки Oriolus melwnocephalus и нвкоторых родственных видов, достигнув зрелости, достаточной, чтобы плодиться, .значительно различаются по оперенью от взрослых самцов; но ПОСЛБ второй или третьей линьки они отличаются лишь, твм, что их клювы имют слегка зеленоватый отлив. У карличных выпей (Ardetta), по показашю того же автора, "самец прюбртает свое окончательное одяше посл4 первой линьки, самки не раньше третьей или четвертой; за это время она получает промежуточное одяше, наконец, заменяющееся совершенно таким, как у самца". Точно также самка сапсана или перелетнаго сокола (Faico peregrinus) прюбрвтает свое голубое оперенье медленнее, ч4м самец.
Суинго утверждает, что у одного из сорокопутов-дронго (Dicrurus macrocerus), самец, еще почти птенцом, линяет, теряет мягкое бурое оперенье и прюбрттает однообразную, лоснящуюся зеленовато-черную окра.ску; но самка удерживает на долгое время бдлыя полосы и пятна на плечевых подмышковых (axillares) перьях и принимает вполнв однообразнтю черную окраску самца лишь чрез три года. Тот же превосходный наблюдатель замдчает, что весною на втором году .жизни, самка китайской .ЕОЛПИЦЫ (JPlatalea} похожа на самца, каков он на первом году жизни, и, кажется, лишь на третью весну она прюбрттает то же оперенье взрослой птицы, каким самец обладает в гораздо боле раннем возрасти.
Самка ВотусШа carolinensis весьма мало отличается от самца; но придатки, украшагопце крыловыя перья й) наподобие красных сюргучных шариков, развиваются у нея не так рано, как у самца. У самца ищцйскаго парракита (Palaeornis javanicus) верхняя часть клюва корал,ловокрасная с самой ранней молодости, но у самки, по наблюдениям Блайта над птицами, как в кдтках, так и на свобода, она сначала черная и краенет лишь, когда ПТИЦБ, по крайней Mipt, год,возраст, когда оба пола походят друг на друга во всвх отношешях.
Оба пола дикой индйки в конц концов приобретают щетинистый пучок на Груди, но у двухгодовалых птиц пучок около 4 дгоймов длины у самца и едва замтен у самки; когда, однако, эта ПОСЛБД 415
яяя достигает четырехлтняго возраста, пучок бывает от 4 до 5 дюймов длины и).
Примеры эти не должны быть смешиваемы с ТБМИ., когда больныя или старыя самки ненормальным образом прюбртают мужсюе признаки; иди с тм, когда пдодовитыя самки, в молодости, прюбртают признаки самца в силу изменчивости или по некоторой неизвестной причин! 2). Но вс4 эти случаи имют столько общаго, что их можно обяснить, исходя из гипотезы пангенезиса, присутствием у самки, хотя >и в скрытом состояши, почечек (геммул), происшедших от каждой части организма самца. Развияе их может последовать от нкотораго малаго измтнешя вь избирательном сродствй составных тканей самки.
Немногое слтдует прибавить относительно перемн оперемя сообразно с временами года, По причинам, раньше указанным, не может бить почти сомншя, что нзящныя косматыя перья, длинные висячие пучки, хохлы и проч. у чепур, цапель и мн. др. птиц, развиваюпцеея в. остающееся лишь в течете лта, служат для украшены и для брачных цлей, хотя они общи и тому, и другому полу. Самка таким образом становится боле заметною в пору насиживанья, нежели зимою; но такия птицы, как цапли и чепуры, способны защищаться. Так как, однако, украшешя из перьев,, вероятно, были бы неудобны и наверное безиолезны зимою, то постепенно, путем естественнаго подбора, могла бы явиться привычка линять дважды в год с цлью сбросить на зиму неудобныя украшешя. Но этот взгляд HP может быть обобщен на голенастых, у которых летнее и зимнее оперенье очень мало различаются между собою по окраск. У беззащитных видов, иногда оба пола или только самцы, становятся необычайно замтными в пору размножены :или самцы прюбртают в эту пору таюя длинныя крыдовыя или хвостовыя перья, что оперенье служить помхою для полета, как у "четырекрылаго" козодоя (Cosmelornis) и вдовушки (Vidua). В этих случаях на первый взгляд, действительно, представляется чрезвычайно вроятнцм, что вторая линька была прюбрйтена с нарочного цлью избавляться от этих украшешй. Слвдует, однако, помнить, что мноия птицы, как, напр., нкоторыя райския птицы, а также аргус и павлин, не сбрасывают перьев зимою; а едва ли можно утверждать, что организащя этих птиц, по крайней мрй тх, который принадлежать к куриным, длает двойную линьку невозможною, так как, напр., снжный тетерев, называемый иногда "блою куропаткою". Лерев. (нардва,
416
Tertao lagopus) линяет три раза в год и). Поэтому елддует считать сомнительным, чтобы мнопе виды, теряющие на зиму свои украшагопця , перья или яркие цвта, приобр4ли эту привычку ради неудобства или опасности, которую они могли бы испытать в противном случай.
Итак, я заключаю, что свойство линять два раза в год,. в больминствй сдучаев или всегда, сначала прюбрвталось для какой либо определенной цвли, быть может, ради того, чтобы прмбрсть боле тепло" зимнее одвяше. Измнения в опереньи, происходящия в течение лта накоплялись подовым подбором и передавались потомству в соответственное время года; ташя измнешя наследовались или обоими полами, или только самцами, смотря по господствовавшей форм* наследственности.
Это представляется бодде вСроятным, чм тот взгляд, что во всвх случаях птицы сначала стремились удержать свое нарядное дттнее оперенье зимою, но постепенно были избавлены от этого д4йствием естественного подбора, зависящаго от проистекающих неудобств или опасностей.
В этой глав4 я пытался показать, что нельзя положиться на доводы, приводимые в пользу мншя, будто оружие, яркая окраска и разныя украшешя всгрчаются теперь только у самцов по той причин(r), что естественный подбор превратил одну форму наследственности в другую, г. е. замнил одинаковую передачу признаков обоим полам передачею одному мужскому полу. Сомнительно также, чтобы окраска многих самок у птиц зависала от сохранешя, ради безопасности, твх измнешй, которыя с самаго начала передавались лишь женскому полу.
Однако, всякое дальнейшее возбуждеше этого предмета удобно отложить до Тх пор, пока я не разсмотрю различия в опереньи между птенцами: и взрослыми, что и будет сдтлано в следующей глав*.